菊科植物豐富的物種多樣性和超強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，常被視為在進(jìn)化上最為成功的植物，但是其背后的分子遺傳機(jī)制尚不明確。

近日，北京市農(nóng)林科學(xué)院楊效曾團(tuán)隊(duì)和北京大學(xué)李磊團(tuán)隊(duì)在權(quán)威期刊《自然·通訊》上發(fā)表題為“Comparative genomics reveals a unique nitrogen-carbon balance system in Asteraceae”(“比較基因組學(xué)揭示了菊科特有的氮碳平衡系統(tǒng)”)的研究成果。研究揭示了菊科特有的氮碳平衡系統(tǒng)，這種特有的系統(tǒng)，或是菊科植物具有豐富的物種多樣性和極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性的背后原因，抑或是菊科植物成為進(jìn)化上最為成功的植物的背后原因。

菊科植物是否存在獨(dú)特的分子遺傳機(jī)制尚不清楚

菊科(Asteraceae)是真雙子葉植物中最大的一個(gè)科(一說是蘭科)，具有豐富的物種多樣性和極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性(圖1)。

【資料圖】

圖1、菊科植物具有豐富物種多樣性和良好環(huán)境適應(yīng)性(a、占據(jù)被子植物總數(shù)~10%;b、全球范圍內(nèi)廣泛分布;c、極端環(huán)境下菊科植物代表;d、全球范圍內(nèi)入侵植物占據(jù)三甲)。

論文通訊作者、北京市農(nóng)林科學(xué)院研究員楊效曾表示，現(xiàn)在已知菊科植物至少有13個(gè)亞科、超過1700個(gè)屬和30000種植物，其物種數(shù)量占整個(gè)開花植物總數(shù)的約10%。菊科植物廣泛分布在全世界，具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠生存于除極地極寒地區(qū)以外的任何棲息地，包括沙漠、沼澤、凍土等極端環(huán)境中。另外一個(gè)能夠說明菊科植物具有超強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)性的是在全球入侵植物名錄中，菊科植物種類最多。如在我國(guó)所有入侵有害植物中，菊科種類最多，占比約18%。

研究者普遍認(rèn)為，菊科植物進(jìn)化出了獨(dú)特的、千變?nèi)f化的頭狀花序，能夠更好地吸引授粉者，增加授粉幾率。同時(shí)，很多物種的瘦果果皮部分進(jìn)化出了獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，能夠利用風(fēng)和粘在動(dòng)物的皮毛上進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，例如以蒲公英為代表物種的冠毛和蒼耳種子上的倒刺。菊科植物以菊糖(果聚糖的一種)作為代替淀粉，成為能量的主要存儲(chǔ)形式，由于菊糖的良好水溶性，從生理上增加了滲透壓調(diào)節(jié)能力，也被認(rèn)為是重要的原因。

但是，菊科植物豐富的物種多樣性和良好的環(huán)境適應(yīng)性背后是否存在獨(dú)特的分子遺傳機(jī)制，目前的研究并不清楚。

組裝高質(zhì)量草海桐基因組和萵苣（莖用生菜）基因組

研究團(tuán)隊(duì)組裝了高質(zhì)量的草海桐基因組和萵苣(莖用生菜)基因組。為了更好地了解和研究菊科植物，研究團(tuán)隊(duì)從菊科植物最近的外群草海桐科出發(fā)。

“草海桐科與菊科相比，僅有400多個(gè)物種，棲息地僅在太平洋和印度洋熱帶沿岸。本研究選取了草海桐科的代表物種草海桐，通過一系列前沿的組裝策略完成了草海桐高質(zhì)量基因組組裝，為菊科研究提供了重要的外群參照。”楊效曾介紹。

為了更好了解菊科植物，團(tuán)隊(duì)通過三代測(cè)序技術(shù)、光學(xué)圖譜，以及HiC技術(shù)完成了目前最高質(zhì)量的萵苣參考基因組。

論文第一作者、北京市農(nóng)林科學(xué)院生物所博士申飛介紹，比較基因組學(xué)揭示了菊科植物起源時(shí)間和古多倍化事件的影響。通過對(duì)29個(gè)具有代表性陸生植物的比較，作者在全基因組層面首次確定了菊科植物起源時(shí)間為白堊紀(jì)晚期，約8千萬(wàn)年之前。

“利用草海桐基因組為參照，我們確定了菊科植物共有的古多倍化事件WGT-1發(fā)生時(shí)間與草海桐科/菊科分化時(shí)間接近，草海桐科只發(fā)生了更為古老的WGT-γ事件，并沒有發(fā)生WGT-1事件。通過對(duì)古多倍化以后保留區(qū)域(TRR)的分析發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域受到了高強(qiáng)度的選擇，具有更高的基因密度，很多跟細(xì)胞壁合成、脂質(zhì)合成、細(xì)胞膜、開花相關(guān)基因得到了富集，表明菊科植物共有的古多倍化事件對(duì)菊科植物的成功具有重要意義。”申飛說。

研究發(fā)現(xiàn)，菊科植物通過古多倍化和關(guān)鍵代謝基因的串聯(lián)復(fù)制逐步升級(jí)了碳氮平衡系統(tǒng)，從而增強(qiáng)了氮吸收和脂肪酸生物合成。通過基因組層面比較結(jié)合1000份陸生植物轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)菊科植物中調(diào)控碳氮平衡的關(guān)鍵基因PII發(fā)生了丟失。PII是一種位于葉綠體的氮傳感器，可激活N-乙酰基-L-谷氨酸激酶(NAGK)以促進(jìn)氮同化。PII還與乙酰輔酶A羧化酶的生物素羧基載體蛋白亞基形成復(fù)合物，以抑制乙酰輔酶A 羧化酶活性。此外，PII可能參與氮吸收的負(fù)調(diào)節(jié)并防止陸地植物過量吸收亞硝酸鹽。

團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步以萵苣為模式植物，進(jìn)行了轉(zhuǎn)基因回補(bǔ)等一系列試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)入PII基因的萵苣株系的碳、氮平衡體系被打破，說明了PII基因的丟失對(duì)菊科植物碳、氮平衡的進(jìn)化起到了重要作用。根據(jù)比較基因組的一系列證據(jù)，團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)能夠在低氮條件下同化氮的基因和脂肪酸合成多個(gè)基因家族基因得到了擴(kuò)增。這些基因的擴(kuò)增，對(duì)PII基因丟失條件下的碳-氮代謝模型進(jìn)行了重構(gòu)(圖2)。

圖2、植物碳氮平衡系統(tǒng)(a、普通植物中碳氮平衡系統(tǒng);b、菊科植物碳氮平衡系統(tǒng))。

菊科植物的特異機(jī)制或?yàn)槌?jí)適應(yīng)性的重要原因

“菊科植物在碳氮平衡方面特異的機(jī)制有可能是菊科植物豐富多樣性和超級(jí)適應(yīng)性的重要原因。碳元素和氮元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的兩個(gè)元素。對(duì)植物而言，對(duì)碳元素的吸收主要依靠光合作用固定空氣中的二氧化碳，客觀上來講，限制性因素為環(huán)境中的光照和植物體內(nèi)的酶。對(duì)于氮元素的吸收，植物則主要依靠根從土壤中的吸收和同化。因此，對(duì)于占領(lǐng)大量生態(tài)位的植物類群來講，強(qiáng)大的氮元素吸收和利用能力是必然的，如豆科植物進(jìn)化出了與根瘤菌協(xié)同固氮的機(jī)制(豆科植物在全球入侵植物中占比也很大)。”楊效曾表示。

菊科植物占開花植物的1/10，為被子植物第一大科，強(qiáng)有力的氮同化能力和獨(dú)特的碳氮平衡系統(tǒng)為其占據(jù)廣泛的生態(tài)位提供了重要的代謝基礎(chǔ)。

楊效曾表示，這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)意味著該菊科植物在碳氮平衡方面特異的機(jī)制，有可能是菊科植物豐富多樣性和超級(jí)適應(yīng)性的重要原因, 基于對(duì)這種獨(dú)特的N-C平衡系統(tǒng)的詳細(xì)了解，可以設(shè)計(jì)通過重建N-C系統(tǒng)的策略來改善作物，特別是應(yīng)對(duì)全球氣候挑戰(zhàn)。

北京市農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所博士申飛為論文第一作者，生物所博士后秦亞娟和博士生王瑞為該文共同第一作者。北京市農(nóng)林科學(xué)院研究員楊效曾、魏建華，以及北京大學(xué)農(nóng)學(xué)院教授李磊為論文通訊作者。中國(guó)科學(xué)院北京植物園研究員焦遠(yuǎn)年、高天剛，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授何俊娜、北京大學(xué)研究員周岳參與了該研究。

(受訪者供圖)

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